perkehe-penetrasi & fertilisasi

BAB I

PENDAHULUAN

1.1          Latar Belakang

Penetrasi adalah proses penembusan spermatozoa ke dalam ovum. Setelah spermatozoa masuk, terjadi fertilisasi yaitu peleburan antara inti sel telur dengan inti spermatozoa sehingga tumbuh menjadi individu baru yang disebut zigot. Fertilisasi terjadi di dalam saluran kelamin betina atau dalam tubuh disebut fertilisasi interna dan apabila di luar tubuh (di dalam air) disebut fertilisasi eksterna. Fungsi utama fertilisasi adalah untuk menyatukan kumpulan kromosom haploid dari dua individu menjadi sebuah sel diploid. Setelah terjadi tahap penetrasi, kemudian terjadi fase pembuahan sel telur oleh sperma. Pada fase pembuahan (fertilisasi), terjadi peleburan inti sel telur dengan inti sel sperma (pronukleus jantan dengan pronukleus betina). Hasil dari fase fertilisasi ini adalah terbentuknya zygote. Dalam fase selanjutnya zygote mengalami perkembangan menjadi individu baru melalui proses pembelahan. Proses pembelahan yang terjadi pada zygote meliputi morulasi, blastulasi, gastrulasi, neurolasi (Yatim, 1994).

Setelah terjadi fertilisasi atau pembuahan, maka terjadi pembelahan sel atau cleavage. Zigot membelah berulang kali sampai terdiri dari berpuluh sel kecil, yang disebuut blastomere.Zigot akan berkembang menjadi suatu individu baru melalui tahapan perkembangan lanjut, yaitu pembelahan blastulasi, gastrulasi, dan neurilasi. Gastrulasi adalah proses pindahnya sel-sel bakal organ ke tempat yang sebenarnya. Sedangkan neurilasi adalah pembentukan bumbung neural dari embrio. Oleh karena itu, praktikum ini dilakukan untuk mengetahui urutan fertilisasi dan tahap perkembangan awal embrio.

1.2          Permasalahan

                Permasalahan yang dihadapi dalam praktikum ini adalah bagaimana cara menjelaskan urutan fertilisasi termasuk beberapa tahap mitosis dan bagaimana membedakan tahap-tahap awal perkembangan embrio beberapa jenis spesies

                               

1.3          Tujuan

      Praktikum ini bertujuan untuk menjelaskan urutan fertilisasi termasuk beberapa tahap mitosis dan untuk membedakan tahap-tahap awal perkembangan embrio beberapa spesies.

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1          Penetrasi

Penetrasi adalah proses penembusan spermatozoa ke dalam ovum. Setelah spermatozoa masuk, terjadi fertilisasi yaitu peleburan antara inti sel telur dengan inti spermatozoa sehingga tumbuh menjadi individu baru yang disebut zigot. Zigot berasal dari peristiwa berpasangannya kedua pihak kromosom gamet, yakni pihak jantan atau patroklin dan pihak betina atau metroklin. Masing-masing gamet mengandung 1n kromosom, disebut haplont. Setelah terjadi pembuahan zigot terdiri dari sel yang 2n, disebut diplont. Kemudian zigot mengalami pertumbuhan embryologis (Yatim,1994).

Untuk bisa masuk ke dalam sel telur, spermatozoa harus melewati sel-sel kumulus, menembus zona pelucida, dan selaput vitelin. Sel-sel kumulus dapat dilewati oleh pergerakan aktif spermatozoa dibantu olah enzim hialuronidase. Enzim ini mendepolimerisasi asam hyaluron-protein. Penembusan zona pelucida dimungkinkan karena spermatozoa memiliki enzim yang disebut zona lisin. Spermatozoa menghasilkan zat fertilisin untuk mengimbangi zat antifertilizin yang dikeluarkan oleh sel telur, sehingga spermatozoa dapat melekat pada zona pelucida dan menembusnya. Setelah lapisan tersebut berhasil ditembus, akrosom yang telah menjadi longgar selama kapasitasi mengalami lisis yang akhirnya menjadi musnah. Spermatozoa masuk ke dalam ke dalam sitoplasma sel telur setelah menanggalkan selaput plasma yang telah bergabung dengan selaput vitelin sel telur. Masuknya spermatozoa kedalam sel telur menyebabkan cairan sitoplasma sel telur berkurang. Pada waktu yang bersamaan kepala spermatozoa menggembung, kemudian menjadi tidak berbentuk, konsistensinya seperti gel dan ekornya terlepas. Terjadi perubahan di dalam inti sel sperma, beberapa anak inti bergabung di bagian tepi menyerupai bentuk inti sel somatis, dikenal sebagai pronukleus jantan. Spermatozoa lain yang berhasil menembus zona pelucida tidak dapat masuk ke dalam sitoplasma sel telur, karena ada selaput vitelin yang menampung spermatozoa tersebut dalam ruang perivitelin, sehingga jarang sekali ditemukan terjadinya polispermia (Nurhayati, 2004).

Gambar 2.1 Proses Masuknya Spermatozoa kedalam Sel Ovum

Terjadinya penetrasi pada saat ovum dalam tahap meiosis 1 (oosit primer ), sehingga ketika ada 1 sperma yang dapat masuk ke dalam sel telur tidak langsung membuahi tetapi berhenti dulu sampai sel telur itu masak. Selanjutnya kepala sperma, badan polar 1 dan pembelahan pematangan 1, sehingga  terjadi meiosis 1. Pada meiosis 1 antara ovum dan membran fertilisasi terdapat celah yang sempit yang disebut rongga perivitelin yang berisi cairan yang kemudian merembes keluar dari sel telur, sehingga sel telur sedikit susut dan terbentuk rongga perivitelin ( Anonim, 2009 ).

Setelah itu dalam ooplasma, kromatin dalam inti sperma berubah menjadi benang-benang kromosom, yang disusul dengan terbentuknya gelembung-gelembung kecil yang menyelaputinya, membentuk selaput pronukleus jantan. Disaat itu corona radiata masih mengelilingi atau melapisi ovum. Kemudian membentuk pseudopodia yang dapat memfagositosis spermatozoa di sekeliling ovum sehingga corona radiata membersihkan sekeliling ovum yang tidak dibuahi ( Anonim, 2009 ).

2.2          Fertilisasi

      Fertilisasi merupakan peleburan antara inti sel telur dengan inti spermatozoa sehingga tumbuh menjadi individu baru yang disebut zigot. Sel gamet, yaitu sperma dan sel telur yang menyatu selama fertilisasi atau pembuahan, merupakan jenis sel yang sangat terspesialisasi yang dihasilkan melalui serangkaian peristiwa perkembangan yang kompleks dalam testes dan ovarium induk. Fungsi utama fertilisasi adalah untuk menyatukan kumpulan kromosom haploid dari dua individu menjadi sebuah sel diploid tunggal, yaitu zigot (Campbell, 2004).

                Beberapa tahap fertilisasi pada mamalia yaitu, sperma bermigrasi melalui lapisan pembungkus sel folikel dan berikatan dengan molekul reseptor pada zona pelusida sel telur. Pengikatan tersebut menginduksi reaksi akrosomal, di mana sperma membebaskan enzim-enzim pencernaan ke dalam zona pelusida. Dengan bantuan enzim hidrolitik ini , sperma mencapai membran plasma sel telur, dan protein membran sperma berikatan dengan reseptor pada membran sel telur. Membran plasma menyatu, yang memungkinkan isi sel sperma memasuki sel telur. Enzim yang dibebaskan selama reaksi kortikal sel telur mengeraskan zona pelusida,yang sekarang berfungsi sebagai penghambat terjadinya polispermia (Campbell, 2004).

                Tempat fertilisasi dapat terjadi di dalam saluran kelamin betina atau dalam tubuh disebut fertilisasi interna dan apabila di luar tubuh (di dalam air) disebut fertilisasi eksterna. Sel kelamin jantan yang mengadakan fertilisasi interna dimasukkan ke dalam saluran kelamin betina dengan jalan kopulasi. Sel kelamin jantan maupun betina yang yang mengadakan fertilisasi eksterna dikeluarkan dalam air. Spermatozoa maupun sel telur saling aktif di dalam air agar kemungkinan bertemu lebih besar. Telur dan spermatozoa mempunyai perlengkapan enzim atau hormon yang dapat membantu pertemuan kedua sel kelamin itu. Tempat pertemuan spermatozoa dan sel telur pada fertilisasi interna dapat terjadi pada : pangkal oviduct, dekat pintu masuk uterus, pada ujung cranial oviduct, di dalam ovarium, di dalam rongga badan, di dalam kantong di bawah kulit. Spermatozoa pada fertilisasi interna harus menempuh jarak sampai ke tempat tersebut (Sagi, 1990).

Fertilisasi merupakan proses peleburan sel keamin jantan dengan sel kelamin betina menghasilkan zygote. Proses fertilisasi melaui beberapa aktivitas yaitu:

1.       hubungan (kontak), serta pengenalan sperma dan sel telur

2.       pengaturan pemasukan sperma ke dalam sel telur

3.       peleburan bahan genetik dari sperma ke dalam sel telur

4.       aktivasi metabolik telur untuk untuk memulai perkembangan

 Ada dua jenis fertilisasi, yaitu fertilisasi eksternal dan fertilisasi internal. Fertilisasi eksternal terjadi di luar tubuh, sedangkan fertilisasi internal terjadi di dalam tubuh. Pada kebanyakan fertilisasi, bagian kepala spermatozoa masuk ke bagian tengah sel telur (miedle piece). Terjadi penggabungan inti dan sitoplasma. Sitoplasma spermatozoon sangat sedikit melebur dengan ooplasma yang dapat menyebebkan perubahan fisiologis untuk menunjang proses fertilisasi. Setelah inti spermatozoon di dalam telur menjadi besar, kromosomnya bergabung dengan sel telur. Terjadi pembelahan mitosis dengan terbentuknya amphiaster pembelahan yang timbul dari bagian tengah spermatozoon (Nurhayati, 2004).

Setelah inti spermatozoon di dalam telur menjadi besar dan kromosom bergabung dengan kromosom telur. Pembelahan mitosis terjadi denag terbentuknya amphiaster pembelahan yang timbul dari bagian tengah spermatozoon ( middle piece ) (Nurhayati, 2004).

Tempat fertilisasi pada hampir semua ternak adalah bagian awal ampula tuba fallopi. Sewaktu masuk dalam ampula, selubung ovum, zona pelucida, masih dikelilingi oleh sekelompok sel-sel granulosa yang disebut sel-sel cummulus. Pada ternak-ternak mamalia kecuali babi, sel-sel cummulus menghilang dari ovarium dalam beberapa jam setelah ovulasi (Nurhayati, 2004).

Fertilisasi merupakan proses peleburan sel kelamin jantan dan betina. Hasil fertilisasi adalah zigot. Zigot akan berkembang melalui beberapa tahapan menjadi individu baru dengan sifat genetik yang berasal dari kedua tetuanya. Proses fertilisasi melalui beberapa aktivitas, yaitu :

1. Hubungan ( kontak ), serta pengenalan sperma dan sel telur
2. Pengaturan pemasukan sperma ke dalam sel telur
3.  Peleburan bahan genetik dari sperma ke dalam sel telur
4. Aktivasi metabolik telur untuk memulai perkembangan

2.3          Perjalanan Gamet Ke Tempat Pembuahan Spermatozoa

Ada 3 tahap perjalanan, yaitu:

1. Di dalam tubuh jantan

Spermatozoa dan sedikit plasma semen keluar tubukus seminiferus, masuk ke vas eferens, oleh adanya tekanan volume dalam tubulus. Volume meningkat karena:

• meningkatnya getahan sel sertoli berupa plasma
• merembesnya cairan dari ruang antar sel antara tubuli ke dalam lumen tubuli
• menumpuknya spermatozoa yang dihasilkan

Dalam vas everens spermatozoa bergerak pelan sekali, berlangsung berhari-hari. Gerakan ini disebabkan:

§  meningkatnya produksi tubulus, sehingga mendesak yang di depan untuk maju.

§  Gerakan mengayuh berirama cilia dinding vas everens sendiri

                Dari vas everens spermatozoa dan plasma masuk ke ductus epididimis. Perjalanan di sini lebih pelan lagi, berlangsung berminggu hingga berbulan-bulan. Sambil berjalan spermatozoa mengalami pematangan fisiologis dan dicadangkan untuk dikeluarkan sewaktu-waktu secara besar-besaran, yaitu waktu ejakulasi. Gerakan mani dalam ductus epididimis disebabkan:

§  Tekanan oleh volume meningkat dari vas eferens

§  Kerutan otot dinding epididimis

§  Penumpukan getah kelenjar dinding epididimis berupa plasma

§  Kerutan otot dinding vas deferens secara peristalsis, menyebabkannya sebagai pompa penghisap, sehingga mani mengalir maju ke arah distal.

Dari ductus epididimis mani masuk ke vas deferens. Mani bergerak karena kerutan otot dindingnya, terutama pada hewan yang membuahi di dalam tubuh betina. Setelah menerima getahan vasikula seminalis, vas deferens bermuara ke ductus ejakularius. Bagian distal vas deferens disebut ampulla. Bagian ini dapat berfungsi sebagai tempat penyimpanan sementara mani. Ductus ejakulatorius bermuara ke uretra. Setelah menerima getahan prostat, semen meneruskan perjalanan ke penis. Kemudian penis menyalurkan sperma ke luar tubuh (Yatim, 1994).

2. Di luar tubuh jantan

Pada kebanyakan Evertebrata, Pisces dan Amfibia mani dikeluarkan jantan dekat-dekat pada telur yang baru saja dikeluarkan betinanya. Karena itu perjalanan di sini pendek sekali. Spermatozoa bergerak aktif dalam medium air untuk mencapai telur, lalu membuahinya.

Pada Reptilia, Aves dan Mamalia, yang membuahi dalam tubuh betina, tidak ada perjalanan gamet di luar tubuh jantan, tetapi langsung diantarkan ke dalam saluran kelamin betina (Yatim, 1994).

3. Di dalam tubuh betina

Mani diantarkan dalam tubuh betina biasanya lewat alat pengantar yang dimasukkan atau berkontak ketat dengan vulva betina. Pisces yang membuahi di dalam tubuh betina (gabus), sirip pelvis berubah bentuk untuk menyalurkan mani ke tubuh betina. Reptilia dan Aves, kloaka jantan berfungsi sebagai penyalur. Kloaka jantan mengadakan kontak langsung dengan  kloaka betina (Yatim, 1994).

2.4          Pembuahan

a. Keadaan gamet sekitar waktu pembuahan

• Spermatozoa

Giat bergerak dengan flagellumnya. Energi didapat dari pernafasan anaerobik fruktosa yang terkandung dalam semen, dan dari pernafasan aerobik glukosa dan glikogen yang terkandung dalam saluran kelamin betina. Sejak menempuh cervix, uterus sampai tuba, spermatozoa pun mengalami kapasitasi. Yakni kapasitas atau kesanggupan untuk melakukan pembuahan. Kapasitasi itu sesungguhnya proses biokemis. Ada zat inhibitor pembuahan terkandung dalam semen. Inhibitor pembuahan itu ialah menghalangi dilepaskannya enzim hyaluronidase dan akrosin dari spermatozoa. Dengan kapasitasi, dihasilkan zat dalam saluran kelamin betina untuk menetralkan zat inhibitor pembuahan itu. Secara genetis spermatozoa pada saat pembuahan sudah lengkap menempuh miosis I dan meiosis II, sudah pula menempuh proses pematangan dalam ductus epydidimis (Yatim, 1994).

• Ovum

Deutoplasma sudah cukup didistribusikan sekitar ooplasma, ada yang berupa butiran (granula) ada pula yang berupa kepingan. Selain itu didalam proses pematangan ovum, terjadi pula pemasukan pigment ke ooplasma pada beberapa jenis hewan, seperti pisces dan amfibia. Protein dan ARN (asam ribosa nukleat) untuk sintesa protein, bersama-sama asam amino pun bertimbun dalam ovum. Beda dengan spermatozoon, susunan genetis ovum belum lengkap menempuh miosis. Baru selesai miosis I (Yatim, 1994).

b. Kegiatan gamet untuk membuahi ovum

• Ovum

Mengeluarkan gynogamon, yang terdiri dari fertilizin dan zat penelur. Fertilizin berguna untuk:

1. mengaktifkan spermatozoa bergerak
2. menarik spermatozoa secara kemotaxis pasif
3. mengaglutinasi spermatozoa sekitar ovum

Fertilizin terdiri dari glikoprotein. Rangkaian asam-asam amino dan monosakaridanya berbeda-beda pada berbagai spesies. Fertilizin tak berfungsi terhadap spermatozoa spesies lain dari si betina. Molekulnya memiliki “Binding site” (tempat mengikat) lebih dari satu. Karena itu molekul fertilizin dapat mengikat 2 atau lebih spermatozoa. Fertilizin dapat diekstrak dari selubung jeli telur bulu babi. Kalau diteteskan ke semen jantannya, terjadi aglutinasi spermatozoa. Terbukti pula fertilizin tak terdapat pada oolemma sendiri. Sebab kalau ovum dicuci dan dilepaskan dari selubung jellynya, ia tak dapat menarik spermatozoa. Karena sifatnya yang mengaglutinasi spermatozoa, maka fertilizin dapat dianggap sebagai antigen dalam sistem immunologi. Zat penelur bekerja untuk merangsang jantan agar mengeluarkan spermatozoanya. Ini terjadi pada pembuahan external di air (Yatim, 1994).

• Spermatozoa

Mengeluarkan androgamon, yang terdiri dari hyaluronidase, antifertilizin, akrosin, dan zat penelur. Hyaluronidase merupakan enzim yang dihasilkan dalam testis, untuk melarutkan asam hyaluronad yang menyemen sel-sel granulosa sekeliling ovum (corona radiata). Pada hewan yang ovumnya berselaput jelly, untuk menghidrolisanya sampai mencair (Yatim, 1994).

Antifertilizin, sebagai lawan dari fertilizin yang dihasilkan ovum. Jika fertilizin bertindak sebagai antigen, maka antifertilizin sebagai antibodinya. Oleh interaksi kedua zat itu terjadi aglutinasi spermatozoa sekitar ovum, sehingga ada sebagian yang menumbuk ovum sendiri, lalu menerobus masuk. Sebagaimana fertilizin, antifertilizin juga spesies spesific. Sukar sekali terjadinya reaksi aglutinasi jika pertemuan gamet itu beda spesies. Beda spesies berarti susunan asam amino dan monosakarida molekulnya berbeda, dan binding-sitenya pun beda (Yatim, 1994).

 Akrosin, semacam protease, memecah protein. Mirip tripsin yang dihasilkan pankreas, untuk mencernakan protein dalam usus. Zat ini keluar dari akrosom spermatozoa, ketika terjadi apa yang disebut ”reaksi akrosom”. Zat ini menghancurkan zona pelucida. Tidak seluruh zona dihasilkan, hanya disuatu tempat kecil, cukup untuk menerobosnya masuk spermatozoa (Yatim, 1994).

Zat penelur, bekerja untuk merangsang betina agar mengeluarkan telur, sebagai imbangan zat yang sama dikeluarkan betinanya. Ini terdapat pada hewan yang pembuahannya terjadi di luar tubuh (Yatim, 1994).

c. Masuknya sermatozoa dalam ovum

Bereaksinya gamon kedua macam gamet menyebankan terjadi aglutinasi di dekat ovum. Lalu memudahkan beberapa ekor bertumbukan dengan ovum. Kemudian seekor akan dapat menerobos masuk. Komponen sel bergabung antara kedua gamet. Pada Mamalia dan Echinodermata, hanya kepala sampai middle piece ekor yang masuk, sedangkan principal piece dan end piece tinggal di luar zona pellucida dan hancur (Yatim, 1994).

Pada Evertebreta air, sebagai contoh Echinodermata, spermatozoon itu masuk tegak lurus pada zona pellucida. Tapi pada Mamalia, seperti diamati pad tikus, kelinci dan babi, spermatozoa itu masuk menyamping, sedikit sejajar dengan zona. Ternyata ekor giat bergerak untuk mendorong spermatozoa itu lancar masuk. Setelah lewat zona, gerakan ekor berhenti (Yatim, 1994).

Ketika akrosom menumbuk zona, terjadi reksi akrosom, dimana akrosin dilepaskan, bila membran depan akrosom itu hancur, dan membran akrosom dibelakangnya akan bersatu dengan oolemma, sehingga inti spermatozoa terbuka jalan untuk masuk. Sementara itu dalam pengamatan pada banyak hewan, terbentuk tonjolan dari oolemma, disebut fertilization cone. Tonjolan ini ada yang pseudopodia, berguna untuk merangkul kepala spermatozoa. Masuknya inti spermatozoa ke dalam ooplasma ada yang mengamati, ialah dengan ditelan oleh ovum, ada pula karena dorongan dari spermatozoon sendiri (Yatim, 1994).

                Sampai dalam ooplasma kromatin jadi benang-benang kromosom. Kemudian terbentuk gelembung-gelembung kecil menyelaputinya, membentuk selaput pronukleus jantan. Pengamatan in-vitro sel-sel corona radiata tetap hadir dalam jumlah besar sekeliling ovum, meski adhesi antara sesamanya sudah hilang dan filopodia pun sudah lepas dan hilang dari dalam pellucida. Kemudian sel-sel corona ini membuat pseudopodia, lalu mengfagositosis spermatozoa sekeliling ovum. Jadi sel corona ini berfungsi untuk membersihkan sekeliling ovum dari spermatozoa yang tidak membuahi (Yatim, 1994).

               

Gambar :  Spermatozoa Membuahi Ovum

Inti ovum berubah jadi pronukleus betina, selaput intinya hilang lalu mengalami meiosis II. Polosit yang berada dibawah zona pellucida juga mengalami meiosis, akhirnya terbentuk 3 polosit. Pronukleus betina kini sudah haplont seperti pronukleus jantan. Pada masing-masing pronukleus timbul berpuluh-puluh nukleoli, yang kemudian bergabung jadi 1-2 nukleoli besar. Sentriol pronukleus betina hilang, dan untuk pembelahan berikutnya hanya sentriol jantan yang berada di middle piece yang jadi titik kutub gelendong. Pronuklei saling mendekat di poros telur, sedikit lebih dekat ke kutub animal, lalu terjadilah proses karyogamy. Yakni bergabungnya pronuklei. Mula-mula nukleoli masing-masing hilang, selaput inti hilang, dan besar pronuklei sendiri menciut. Masing-masing kromosom jadi mengganda jadi dua kromatid, yang sentromernya jadi satu, mengakibatkan mitosis berlangsung. Bahan spermatozoa lain selain inti, yakni mitokondria dan sisa membran  selnya, hancur dan menyebar dalam ooplasma, lalu hilang sebelum mulai pembelahan zigot jadi 2 sel (Yatim, 1994).

2.5          Reaksi Akrosomal

                Sel telur difertilisasi secara eksternal setelah hewan itu membebaskan gametnya. Ketika sebuah sel sperma terpapar ke molekul dari lapisan jeli pembungkus yang mengelilingi sebuah sel telur yang secara perlahan-lahan melarut, vesikula yang disebut akrosom pada ujung sperma mengeluarkan isinya secara eksositosis. Reaksi akrosomal (acrosomal reaction) ini melepaskan enzim-enzim hidrolitik yang membuat struktur memanjang yang disebut penjuluran akrosomal (acrosomal process) mampu menembus lapisan jel sel telur tersebut. Ujung lapisan penjuluran itu dilapisi oleh protein yang menempel ke molekul reseptor spesifik yang berada di lapisan vitelin di luar membran plasma sel telur tersebut (Pechenik, 2000).

                Reaksi akrosomal menyebabkan penyatuan membran plasma sel sperma dan sel telur dan masuknya satu nukleus sperma ke dalam sitoplasma sel telur. Penyatuan membran menimbulkan respon listrik yang mirip neuron oleh membran plasma sel telur tersebut. Saluran ion membuka, sehingga ion natrium dapat mengalir ke dalam sel telur dan mengubah potensial membran atau voltase yang mengalir di sepanjang membran tersebut (Pechenik, 2000).

                                                                      Gambar 2.3 : Reaksi akrosomal        

2.6          Reaksi Kortikal

Pengaruh utama lain penyatuan membran plasma sel telur dengan sperma adalah reaksi kortikal, yaitu serangkaian perubahan di zona bagian luar (korteks) sitoplasma sel. Penyatuan sperma dengan sel telur memicu suatu jalur transduksi sinyal yang menyebabkan retikulum endoplasmik (RE) sel telur itu membebaskan kalsium ke dalam sitosol. Pembebasan kalsium dari RE dimulai pada tempat masuknya sperma dan kemudian menjalar dalam bentuk gelmbang di seluruh sel telur yang dibuahi tersebut. Jalur persinyalan itu mengakibatkan produksi IP3, yang membuka saluran kalsium bergerbang ligan pada membran ER. Kalsium yang dibebaskan itu kemudian memicu pembukaan saluran lain., dan demikian seterusnya. Dalam hitungan detik, konsentrasi kalsium yang tinggi menghasilkan perubahan dalam vesikula yang disebut granula kortikel yang terletak persis di bawah membran plasma sel telur. Merespon terhadap peningkatan kalsium, granula kortikel menyatu dengan membran plasma dan membebaskan isinya ke dalam ruangan perivitelin antara membran plasma dan lapisan vitelin. Enzim-enzim dari granula itu memisahkan lapisan vitelin dari membran plasma sementara mukopolisakarida menghasilkan gradien osmotik, yang menarik air ke dalam ruang perivitelin dan membengkakkan ruang tersebut. Pembengkakan itu mendorong lapisan vitelin menjauhi membran plasma, dan enzim lain mengeraskan lapisan tersebut. Hasilnya adalah lapisan vitelin menjadi  membran fertilisasi yang menahan masuknya sperma tambahan (Campbell, 2004).

2.7          Pembelahan Zigot

Zigot membelah berulang kali sampai terdiri dari berpuluh sel kecil, yang disebut blastomere. Pembelahan itu bisa meliputi seluruh bagian, bisa pula hanya pada sebagian kecil zigot. Pada umumnya pembelahan itu secara mitosis. Meski sewaktu-waktu dapat juga disertai oleh adanya pembelahan inti yang terus menerus tanpa diikuti sitoplasma

Ada 4 macam bidang pembelahan :

1. Meredian

2. Vertikal

3. Ekuator

4. Latitudinal

Bidang meridian, melewati poros kutub animal-vegetal. Bidang vertical, lewat tegak sejak dari kutub animal sampai vegetal. Bedanya dengan bidang meredian, tak melewati poros kutub animal-vegetal zigot. Bidang vertical sejajar dengan atau mungkin juga melintang bidang meredian. Bidang ekuator, Tegak lurus terhadap poros kutub animal-vegetal dan di pertengahan antara kedua kutub. Bidang latitudinal , sejajar bidang ekuator (Yatim, 1994).

Ada 3 macam pembelahan :

1. Holoblastik : pembelahan mengenai seluruh daerah zigot, terdapat pada telur homolechital dan mesolechital

2. Meroblastik : Pembelahan hanya pada sebagian zigot, yakni di daerah germinal disk. Terdapat pada telur megalechital.

3. Perantaraan holoblastik dan meroblastik : pembelahan yang tak seluruhnya mencapai ujung daerah kutub vegetal. Terdapat pada telur megalechital yang berlapis yolk yang tebalnya sedang, terdapat pada ganoid dan dipnoid (Yatim, 1994).

Holoblastik dibedakan atas :

1. Holoblastik teratur : terdapat pada bintang laut, Amphioxus dan katak. Disebut teratur karena pembelahan berlangsung secara teratur dilihat dari bidang pembelahan maupun waktu tahap-tahap pembelahan itu

2.            Holoblastik tak teratur : terdapat pada mamalia. Bidang dan waktu tahap-tahap penmbelahan tak sama dan tak serentak terjadi pada berbagai daerah zigot

(Yatim, 1994).

2.8          Blastula

Proses pembentukan blastula disebut blastulasi. Berdasarkan bentuk dan susunan blastomernya, blastula dibagi atas tiga macam yaitu : Coeloblastula, Discoblastula, dan Stereoblastula. Coeloblastula berbentuk bola atau disebut juga blastula bundar. Tipe Coeloblastula berasal dari telur homolecithal dan mesolechital. Discoblastula berbentuk cakram atau disebut juga blastula gepeng. Blastula ini berasal dari telur homolechital yang mengalami perubahan holoblastik tak teratur, dan telur megalechital yang membelah secara meroblastik (Yatim, 1994).

Blastula memiliki daerah-daerah sel yang akan menjadi bakal pembentuk alat. Pada embriogenesis selanjutnya daerah-daerah itu akan bergerak menyusun diri untuk menjadi lapisan-lapisan sel tersendiri. Dikenal 5 daerah bakal pembentuk alat :

a. bakal ectoderm epidermis

b. bakal ectoderm saraf

c.bakal notochord

d.bakal mesoderm

e. bakal endoderm

Balstula awal memiliki sifat totipotent, yakni kemampuan menumbuhkan segala macam bakal pembentuk alat. Melalui proses differensiasi maka kemampuan sekelompok sel bertotipotent akan menurun, sampai sama sekali hanya mampu menumbuhkan sejenis jaringan tertentu (Yatim, 1994).

2.9   Gastrulasi

Fase blastula, terbentuk dua lapis benih, yaitu epiblast dan hypoblast. Pada gastrula dua lapis benih itu menjadi tiga lapis: ectoderm, endoderm, dan mesoderm. Dalam proses gastrulasi terjadi berbagai macam gerakan sel di dalam usaha mengatur dan menderetkan mereka sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh individu dari species bersangkutan. Ada dua kelompok gerakan, yaitu epiboli dan emboli. Gerakan epiboli merupakan gerakan melingkup, terjadi di sebelah luar embrio. Berlangsung pada bakal ectoderm epidermis dan saraf. Gerakan yang besar berlangsung menurut proses bakal anterior-posterior tubuh. Sementara bakal mesoderm dan endoderm bergerak, epiboli menyesuaikan diri sehingga ectoderm terus menyelaputi seluruh embrio. Gerakan emboli adalah gerakan menyusup, terjadi di sebelah dalam embrio. Berlangsung pada daerah-daerah bakal mesoderm, notochord, pre-chorda, dan endoderm. Daerah-daerah itu bergerak ke arah blastocoel. Gerakan emboli ada tujuh macam, yaitu:

a. Involus             : gerakan membelok ke dalam

b. Konvergensi  : gerakan menyempit

c. Invaginasi        : gerakan mencekuk dan melipat suatu lapisan

d. Evaginasi         : gerakan menjulur suatu lapisan

e. Delaminasi        : gerakan memisahkan diri sekelompok sel dari kelompok utama atau lapisan asal

f. Divergensi         : gerakan memencar

g.Extensi                : gerakan meluas

(Yatim, 1994).

Gambar 2.2 Tahap perkembangan embrio

                Metabolisme yang kompleks terjadi dalam proses perkembangan dari zigot menjadi blastosis yang siap mengalami gastrulasi dam implantasi. Perubahan yang terjadi meliputi serangkaian pembelahan sel untuk membentuk morula, diferensiasi sel morula menjadi dua galur sel yaitu trophoblast dan inner cell mass (ICM) (Rossant, 1986), orientasi spatial kedua macam sel membentuk blastosis yang terdiri dari ICM dan tropektoderm (TE), pengaliran cairan ke dalam blastosul, dan spesifikasi regioal ICM menjadi endodermprimitif (hypoblast) dan ektoderm primitif (epiblast) melalui pembentukanmetriks ekstraseluler bertipe membran basal (Rosadi et al, 2008).           

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                 

2.10        Perbedaan penetrasi dan fertilisasi Mus muculus, Mamalia dan Ascaris sp

a. Mus muculus

Terjadinya kehamilan pada mencit hanya terjadi ketika sperma menembus dan membuahi pada masa estrus.Dihasilkan 3 polosit

b. Mamalia ( manusia )

Kehamilan terjadi ketika sperma membuahi ovum yang nantinya akan terbentuk zigot. Sperma dapat masuk ketika ovum benar-benar masak. Ketika penetrasi perkembangan sel telur masih dalam tahap mitosis 1. Dihasilkan 3 polosit

c. Ascaris sp.

Penetrasi terjadi ketika ovum belum masak,dan sperma harus menunggu sampai ovum masak sehingga baru terjadi peleburan antara pronukleus jantan dan betina

(Yatim, 1990).

2.11        Tipe Telur

Atas dasar penyebaran yolk dibedakan menjadi lechital dan alechithal

a.                   Isolecithal ( homolecithal) , penyebaran yolk rata, misal telur mamalia

b.                  Telolecithal , penyebaran yolk tidak sama rata

-       Telolechital ringan pada telur katak

-       Telolecithal berat pada telur reptilia dan burung

-       Centrolecithal pada telur insecta

Atas dasar sedikit atau banyaknya yolk dapat dibedakan :

a.                   Oligolecithal, mempunyai sedikit yolk

b.                  Polylecithal, mempunyai banyak yolk

c.                   Megalecithal, kaya dengan yolk

 ( Nurhayati, 2004 ).

Macam telur berdasarkan susunan deutoplsmanya / yolk:

1.    Homolechithal disebut juga oligolecithal atau isolecithal. Deutoplasma sedikit, tersebar rata diseluruh sitoplasma  ex : amphioxus

2.    Mediolecithal, Berdioplasma sedang berupa lapisan di daerah kutub vegetal telur ex : amphibia

3.    Megalecithal disebut juga telolecithal. Deutoplasmanya banyak sekali membentuk lapisan yang mengisi hampir semua telur : sedangkan inti dan ,sedikit sitoplasma menempati hanya daerah puncak kutub animal ex : Pisces, Reptilia, aves , monotremata

4.    Centrolecithal, Deutoplasma relatif banyak dibandingkan dengan volume telur, tapi terletak di bagian tengah . Sitoplasma berada sebelah luar ex : Insecta

( Yatim, W ; 1994 ).

BAB III

METODOLOGI

3.1          Alat dan Bahan

3.1.1          Alat

                Peralatan yang digunakan dalam praktikum ini adalah kaca arloji dan pipet.

3.1.2          Bahan

                Bahan-bahan yang digunakan dalam praktikum ini adalah slide dari telur-telur Ascaris sp. dan slide-slide perkembangan awal embrio Echinus, katak, dan serangga.

3.2   Cara Kerja

Diamati penetrasi  dan fertilisasi telur-telur Ascaris sp. Dipelajari perbedaan perkembangan awal (pembelahan, blastulasi, gastrulasi, dan neurulasi) embrio katak, mamalia dan Asterias sp.

SKEMA KERJA

Telur-telur Ascaris sp

A.            Penetrasi dan Fertilisasi  pada Ascari sp.

-Diamati penetrasinya

- Diamati fertilisasinya                        

	Hasil

 

Embrio katak

B.            Perbedaan Perkembangan Awal Embrio Katak dan Ayam

                - Dipelajari perkembangan awal (pembelahan, blastulasi, gastrulasi, dan neurulasi)

	Hasil
	Embrio ayam

 

Hasil

- Dipelajari perkembangan awal (pembelahan, blastulasi, gastrulasi, dan neurulasi)

DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. Sistem Reproduksi. www.sith.itb.ac.id. Di Akses pada tanggal 28 Oktober 2010.

Campbell, N.A. 2004. Biologi Jilid 3. Erlangga: Jakarta.

Nurhayati,  Awik Pudji Diah. 2004. Perkembangan Hewan. Program Studi Biologi, ITS: Surabaya

Pechenik, J. 2000. Biology of the Invertebrates. McGraw-Hill. New York.

Rosadi, Bayu et al. 2008. Perkembangan Embryo Mencit dan Hamster dalam Medium KSOMaa dam HECM-6. Bagian Reproduksi Fakultas Perternakan, Universitas Jambi: Jambi.

Rossant, J. 1986. Development of the extra-embryonic cell lineage in the mouse embryo. Cambridge University Press: Cambridge.

Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embryologi. Penerbit Tarsito: Bandung .

DISKUSI

1.       Inti  sel telur cenderung berbentuk bulat dan inti sel sperma berbentuk lonjong dan pipih

2.       Polosit 1 terletak pada membran khitin dan paling luar letaknya. Polosit II terletak pada membran vitelin dan lebih ke dalam

3.       Yang dialami sel telur setelah mengalami fertilisasi adalah ovum membentuk membran pembuahan, metabolisme meningkat hebat, ooplasmanya makin kental sampai agak gel, organel untuk sintesa protein mulai disiapkan dan bekerja.

4.       Dalam siklus reproduksi, implantasi, berlangsung pada pada fase sekresi atau fase lutain pada daur ovarium.

5.       Pembelahan embrio ayam secara meroblastik diskoidal karena hanya terjadi pada sebagian kecil kutub animal

6.       Embrio pada Mamalia tidak dapat berkembang di luar tubuh karena embrionya memerlukan nutrisi yang langsung berasal dari induknya, karena tidak dilengkapi dengan cadangan makanan yang cukup untuk masa perkembangannya, dan didalam tubuh embrio tersebut mendapat perlindungan, sedangkan diluar tidak

7.       Tanda yang dapat dijadikan patokan bahwa suatu keadan embrio merupakan salah satu tahapan pembelahan adalah

-       Pada morula pembelaha terjadi 16-64 sel

-       Pada tahap blastula ada rongga blastocoel

-       Pada gastrula terdapat dorsal tipis

-       Pada neurula terdapat keeping neural